Her şeyi bilmek istiyorum

Calvin döngüsü

Pin
Send
Share
Send


Redoks reaksiyonları. Calvin döngüsü ve fotosentez olarak bilinen ilgili süreç, "redoks reaksiyonları" veya "oksidasyon-azaltma reaksiyonları" olarak bilinenleri içerir. Oksidasyon, bir atom veya molekül bir elektron kaybettiğinde meydana gelir (oksijen en yaygın elektron alıcısıdır). Bir atom veya molekül bir elektron kazandığında, redüksiyon meydana gelir. Ekstra elektronlu, indirgenmiş bir molekül veya atom, atom veya molekülün oksitlenmiş bir formundan daha yüksek bir enerji seviyesine sahiptir. Redoks reaksiyonu, bir atom tarafından oksidasyon yoluyla kaybedilen elektronların indirgeme yoluyla başka bir atom tarafından kazanıldığı kimyasal bir reaksiyondur.

Fotosentez. Fotosentez işlemi, canlı organizmaların bünyesindeki organik bileşiklerde bulunan karbonun ve aynı zamanda güneş ışığından enerji almak için bir araç kaynağıdır. Işık enerjisinin bir kısmı, adenozin trifosfat (ATP) formunda depolanır ve enerjinin bir kısmı elektronları su gibi bir maddeden çıkarmak için kullanılır, elektronlar daha sonra reaksiyonlarda karbon dioksiti organik bileşiklere dönüştürmek için kullanılır. Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde, organik bileşikler üretmek için bu reaksiyonlar, Calvin döngüsü olarak bilinen metabolik yolu oluşturur.

Genel fotosentez işlemi, üç aşamada tanımlanabilir: iki ışığa bağlı reaksiyonlar ve bir ışıktan bağımsız reaksiyon. Işığa bağımlı iki reaksiyon (1) güneş ışığından enerji almak; ve (2) ATP oluşturmak ve NADP’yi azaltmak+ NADPH'a. Işığın varlığında veya yokluğunda gerçekleşebilen ve "karbon fiksasyonu" olarak bilinen, ışıktan bağımsız reaksiyon, organik molekülleri karbon dioksitten sentezlemek için ATP ve NADPH kullanılmasını içerir. Karbon fiksasyonu Calvin döngüsünün bir parçasıdır.

Calvin döngüsü. Calvin döngüsü, fotosentetik organizmalarda kloroplastların stromasında meydana gelen bir dizi biyokimyasal redoks reaksiyonudur. Temel olarak, "karanlık reaksiyon" veya "karanlık aşama" olarak da bilinen (hatalı olarak) bilinen ışıktan bağımsız Calvin döngüsü, karbon dioksit ve suyu organik bileşiklere dönüştürmek için kısa ömürlü elektronik olarak uyarılmış taşıyıcılardan gelen enerjiyi kullanır (Campbell et al. 2006). Aynı zamanda üç aşamada da tarif edilebilir: (1) karbon tespiti, (2) azaltma ve (3) RuBP'nin rejenerasyonu.

Ribuloz-1,5-bisfosfat (RuBP)

Faz I: Karbon tespiti. Calvin döngüsünün karbon fiksasyon aşamasında, karbon dioksit formundaki inorganik karbon organik forma dahil edilir. Temel olarak, daha yüksek bir enerji molekülü sağlamak için karbon dioksit azalır. Bu aşamada, beş karbonlu, enerji bakımından zengin bir şeker RuBP (ribuloz 1,5-bifosfat) üretilir. İki glikoliz ürününün yeniden birleştirilmesiyle üretilir: fruktoz 6-fosfat ve gliseraldehit 3-fosfat (G3P). RuBP üretildikten sonra, karbon dioksit geçici bir 6 karbonlu ara madde oluşturmak için RuBP ile reaksiyona girer. Bu 6-karbon ara maddesi hemen üç karbonlu 3-fosfogliserat (PGA) molekülüne ayrılır. Büyük bir 16 alt ünite enzimi olan ribuloz bifosfat karboksilaz oksijenaz enzimini (RuBisCo olarak adlandırılır) kullanır.

Faz II: Azaltma. İkinci aşamada, indirgeme PGA, ATP ve NADPH kullanılarak G3P'ye (gliseraldehye 3-fosfat) indirgenir. Bazı G3P (üç karbonlu olan) Calvin döngüsünü bırakır ve glikoza ve diğer şekere dönüştürülür. Not: altı karbonlu bir glikoz molekülü üretmek için iki G3P molekülüne (karbon fiksasyonunun ve indirgenmesinin çıkışı) ihtiyaç vardır.

Faz III: Rejenerasyon. Bazı G3P, glikoz ve diğer şekerler üretmek için Calvin döngüsünün dışına taşırken, birçoğu RuBP'yi yenilemek ve döngüyü devam ettirmek için geri dönüştürülür.

Calvin döngüsündeki enzimler, glukoneogenez ve pentoz fosfat yolu gibi diğer metabolik yollarda kullanılan birçok enzime işlevsel olarak eşdeğerdir, ancak bunlar, reaksiyonları ayıran hücre sitoplazması yerine kloroplast stromada bulunurlar. Işıkta (bu nedenle "karanlık reaksiyon" adı yanıltıcıdır) ve ayrıca ışığa bağlı reaksiyonun ürünleri tarafından aktive edilirler. Bu düzenleyici işlevler, Calvin döngüsünün karbondioksite solunmasını önler. Net üretkenliği olmayan bu reaksiyonların gerçekleştirilmesinde enerji (ATP şeklinde) israf edilir.

Calvin döngüsündeki reaksiyonların toplamı aşağıdaki gibidir:

3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → gliseraldehit-3-fosfat (G3P) + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pbenveya
3 CO2 + 6 C21'H29N-7O17P3 + 5 H2O + 9 C10'H16N-5O13P3 → C3'H5O3-PO32- + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 C10'H15N-5O10P2 +8 Pben

Heksoz (altı karbonlu) şekerler Calvin döngüsünün bir ürünü değildir. Her ne kadar birçok metin C olarak fotosentez ürününü listelese de6'H12O6bu, altı karbonlu şekerlerin mitokondride oksitlendiği solunum denklemine karşı koyma kolaylığıdır. Calvin döngüsünün karbonhidrat ürünleri, üç karbonlu şeker fosfat molekülleri veya "trioz fosfatlar", yani gliseraldehit-3-fosfattır (G3P).

Calvin döngüsü, Melvin Calvin, James Bassham ve Kaliforniya Berkeley'deki Andrew Benson tarafından radyoaktif izotop karbon-14 kullanılarak keşfedildi (Bassham ve ark. 1950).

Calvin döngüsünün adımları

Karbon tespiti

  1. RuBisCO enzimi, iki aşamalı bir reaksiyonda (toplam 6 karbon veren) 5-karbonlu bir bileşik olan ribuloz-1,5-bisfosfatın (RuBP) karboksilasyonunu iki aşamalı bir reaksiyonda katalize eder (Farazdaghi 2009). İlk adımın ürünü, CO'yu yakalayabilen bir enediol enzim kompleksidir.2 veya O2. Böylece, endiyol-enzim kompleksi gerçek karboksilaz / oksijenazdır. CO2 ikinci aşamada enediol ile yakalanan, başlangıçta hemen ikiye bölen iki karbonlu 3-fosfogliserat molekülü veya PGA (3-fosfogliserat, 3-fosfogliserin asit olarak da bilinir) oluşturan altı karbonlu bir ara ürün üretir 3PGA) Campbell ve diğ. 2008).

indirgeme

  1. Fosfogliserat kinaz enzimi ATP ile 3PGA'nın fosforilasyonunu katalize eder (ışığa bağlı aşamada üretilir). 1,3-bifosfolglikrat (gliserat-1,3-bisfosfat) ve ADP ürünlerdir. (Bununla birlikte, her CO için iki PGA üretildiğine dikkat edin.2 bu döngüye girer, bu nedenle bu adım CO başına iki ATP kullanır2 sabit.)
  2. G3P dehidrojenaz enzimi NADPH ile 1,3BPGA'nın azalmasını katalize eder (ışığa bağımlı aşamanın bir başka ürünüdür). Gliseraldehit 3-fosfat (ayrıca G3P, GP, TP, PGAL) üretilir ve NADPH'nin kendisi oksitlenir ve NADP olur.+. Yine, CO başına iki NADPH kullanılır2 sabit.

yenilenme (Calvin döngüsünün basitleştirilmiş versiyonları, sonuncusu hariç kalan adımları tek bir genel adımda birleştirir: RuBP'nin yenilenmesi. Ayrıca, bir G3P de buradan çıkar.)

  1. Trioz fosfat izomeraz, G3P'nin tamamını, tersine çevrilerek, aynı zamanda 3-karbonlu bir molekül olan dihidroksiaseton fosfata (DHAP) dönüştürür.
  2. Aldolase ve fruktoz-1,6-bifosfataz, bir G3P ve bir DHAP'yı fruktoz 6-fosfata (6C) dönüştürür. Solüsyonda bir fosfat iyonu kaybolur.
  3. Sonra başka bir CO tespiti2 iki tane daha G3P üretir.
  4. F6P, eritroz-4-fosfat veren, transketolaz ile uzaklaştırılan iki karbona sahiptir. Transketolaz üzerindeki iki karbon ketoz ksilüloz-5-fosfat (Xu5P) verecek şekilde bir G3P'ye eklenir.
  5. E4P ve bir DHAP (ikinci CO’dan G3P’den birinden oluşur)2 fiksasyon) aldolaz enzimi ile sedoheptuloz-1,7-bisfosfat (7C) 'ye dönüştürülür.
  6. Sedoheptulose-1,7-bisfosfataz (bitkiler için eşsiz olan Calvin döngüsünün sadece üç enziminden biri) sedoheptuloz-1,7-bisfosfatı sedoheptuloz-7-fosfat halinde çözer ve çözelti içine inorganik bir fosfat iyonu bırakır.
  7. Üçüncü bir CO'nun fiksasyonu2 iki tane daha G3P üretir. Ketoz S7P, riboz-5-fosfat (R5P) verecek şekilde transketolaz ile çıkarılmış iki karbona sahiptir ve transketolaz üzerinde kalan iki karbon, G3P'den birine aktarılır ve başka bir Xu5P verir. Bu 3 CO fiksasyon ürünü olarak bir G3P bırakır2Ru5P'ye dönüştürülebilen üç pentoz üretiliyor.
  8. R5P, fosfopentoz izomeraz ile ribuloz-5-fosfata (Ru5P, RuP) dönüştürülür. Xu5P, fosfopentoz epimerazı ile RuP'ye dönüştürülür.
  9. Son olarak, fosforibülokinaz (yolun başka bir bitki-eşsiz enzimi) RuP'yi RuBP, ribüloz-1,5-bisfosfat içine fosforile eder ve Calvin'i tamamlar. Çevrim. Bu, bir ATP'nin girişini gerektirir.

Böylece, üretilen 6 G3P'den sonra, heksoza müteakip dönüşüm için sadece bir tane olmak üzere toplam 15 karbon içeren üç RuBP (5C) yapılır. Bu, 3 CO için 9 ATP ve 6 NADPH gerektiriyordu.2.

Fotorespirasyon. RuBisCO (ribuloz bifosfat karboksilaz oksijenaz), sadece CO2 sonuçta iki PGA molekülü (3-fosfogliserat) verecek şekilde RuBP (ribuloz 1,5 bisfosfat) ile reaksiyona girer, ancak aynı zamanda RuBP'nin oksidasyonunu katalize eder;2 ve karbon fiksasyonunu engeller. Bu fotorespirasyon olarak bilinir. Başka bir deyişle, fotorespirasyonda RuBisCO, O ile rekabet edebilir2 CO yerine2. Fotorespirasyon hızı yüksek sıcaklıklarda daha yüksektir. Fotorespirasyon RuBP'yi 3PGA'ya ve 2-fosfoliglikolata dönüştürür, 2-karbonlu bir molekül olan glikolat ve glikolat ile glisine dönüştürülebilir. Glisin klevaj sistemi ve tetrahidrofolat aracılığıyla iki glisin serin + CO'ya dönüştürülür2. Serin, tekrar 3-fosfogliserat'a dönüştürülebilir. Böylece, iki fosfoglikolattan sadece 4 karbonun 3'ü tekrar 3PGA'ya dönüştürülebilir. Fotorespirasyonun bitki için çok olumsuz sonuçları olduğu görülebilir, çünkü CO'yi sabitlemek yerine2, bu süreç CO kaybına neden olur2. C4 karbon fiksasyonu, fotorespirasyonu atlatmak için gelişti, ancak yalnızca örneğin mısır gibi çok sıcak veya tropik iklimlere özgü bazı bitkilerde oluşabilir.

Calvin döngüsü ürünleri

Calvin döngüsünün bir dönüşünün ani ürünleri 2 gliseraldehit-3-fosfat (G3P) molekülü, 3 ADP ve 2 NADP'dir.+ (ADP ve NADP+ Işığa bağlı reaksiyonlarda yeniden üretilirler). Her G3P molekülü 3 karbondan oluşur. Calvin döngüsünün devam etmesi için RuBP'nin (ribuloz 1,5-bifosfat) yenilenmesi gerekir. Bu nedenle, 2 G3P moleküllerinden 5/6 karbon bu amaç için kullanılır. Bu nedenle, her turda oynamak için üretilen yalnızca 1 net karbon var. 1 fazlalık yaratmak için G3P, 3 karbona ve dolayısıyla Calvin döngüsünün 3 turuna ihtiyaç duyar. Bir glikoz molekülü yapmak (2 G3P molekülünden oluşturulabilir) Calvin döngüsünün 6 turunu gerektirir. Artı G3P, bitkinin neye ihtiyacı olduğuna bağlı olarak nişasta, sukroz ve selüloz gibi başka karbonhidratlar oluşturmak için de kullanılabilir (Russell ve ark. 2010).

Örnek olarak (Raven ve ark. 2008):

  1. 6 molekül CO ile başlarsa2 (6 karbon atomu) ve 6 molekül RuBP'ye bağlanır (5-karbon yapısı, dolayısıyla 30 karbon atomu) (enzim olarak RuBisCo kullanılarak), 12 PGA molekülü (36 karbon atomu) elde eder.
  2. 12 PGA molekülü (üç karbonlu ürün) 12 G3P molekülü (üç karbonlu ürün) olur.
  1. RuBP'nin 6 molekülünü yeniden oluşturmak için 10 molekül G3P (30 karbon) kullanılır
  2. Bir Glikoz molekülü üretmek için 2 G3P molekülü (6 karbon atomu) kullanılabilir.

Yukarıdakiler için Calvin döngüsünde, 18 ATP ve 12 NADPH kullanılır.

(Not: CO’dan gelen tüm karbonlar değildir.2 glikoz ile sonuçlanan)

Referanslar

  • Bassham, J.A. 2003. Karbon azaltma döngüsünün haritalanması: Kişisel bir retrospektif. Photosyn. Res. 76 (1-3): 35-52. PMID 16228564.
  • Bassham, J., A. Benson ve M. Calvin. 1950. Fotosentezde karbon yolu. J Biol Chem 185 (2): 781-7. 26 Temmuz 2011 tarihinde alındı.
  • Campbell, N.A., B. Williamson ve R.J. Heyden. 2006. Biyoloji: Hayatı Keşfetmek. Boston, MA: Pearson Başkanlık Salonu. ISBN 0132508826.
  • Campbell, N.A., J.B. Reece ve E.J. Simon. 2008. Temel Biyoloji. San Francisco, Kaliforniya: Benjamin Cummings. ISBN 0805368426.
  • Farazdaghi, H. 2009. Aktivasyon kinetiğinin ve Rubisco'nun gaz değişiminden reaksiyonunun modellenmesi. Fotosentez ve Solunumda Gelişmeler 29: 275-294. 27 Temmuz 2011 tarihinde alındı.
  • Portis, A. ve M. Parry. 2007. Rubisco'da keşifler (ribüloz 1,5-bifosfat karboksilaz / oksijenaz): Tarihsel bir bakış açısı. Fotosentez Araştırması 94 (1): 121-143. PMID 17665149. 27 Temmuz 2011 tarihinde alındı.
  • Kuzgun, P.H., G.B. Johnson, J.B. Losos, K.A. Mason ve S.R. Singer. 2008. Biyoloji, 8. baskı. Boston: McGraw Tepesi. ISBN 9780073337234.
  • Russell, P. J. ve ark. 2010. Biyoloji: Yaşamın Çeşitliliğini Keşfetmek. Toronto: Nelson Eğitimi. ISBN 9780176440947.

Pin
Send
Share
Send